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嘧菌酯提高马铃薯耐旱性的生理基础研究

王瀚 毕真真 孙超 李瑞峰 李鑫 秦天元 曾文婕 李瑞 张俊莲 白江平

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Citation:

嘧菌酯提高马铃薯耐旱性的生理基础研究

    作者简介: **王瀚,男,硕士研究生,研究方向为作物遗传育种,E-mail:1148991984@qq.com;**毕真真,共同第一作者,副教授,研究方向为作物遗传育种,E-mail:bizhen925@sina.com.
    通讯作者: 白江平, baijp@gsau.edu.cn
  • 中图分类号: S532

Physiological basis of potato drought tolerance induced by azoxystrobin

    Corresponding author: Jiangping BAI, baijp@gsau.edu.cn
  • CLC number: S532

  • 摘要: 采用盆栽法,以抗旱性不同的3个马铃薯栽培种为研究对象,于播种前以25%嘧菌酯悬浮剂为沟施药剂处理 (A),正常浇水为对照 (CK,土壤体积含水量θw:60%~70%),干旱为水分处理 (D,θw:30%~40%),以及干旱与药剂共同处理 (A-D)。通过测定叶片光合参数、抗氧化酶活性、丙二醛 (MDA) 和脯氨酸含量及马铃薯单株产量与品质等指标,探讨施用嘧菌酯对改善马铃薯干旱胁迫耐受性的生理基础。结果表明:嘧菌酯可有效增强马铃薯叶片净光合速率和气孔导度;在正常水分条件下,施用嘧菌酯可引起叶片过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性的增强,具有延缓植株衰老的作用;在干旱胁迫条件下施用嘧菌酯可降低叶片MDA和脯氨酸含量,提高植株耐旱性。A较CK处理青薯9号、陇薯6号和大西洋单株产量分别增加30.74%、59.87%和5.90%,A-D较D处理分别增产15.17%、43.43%和16.49%;A处理青薯9号、陇薯6号和大西洋综合品质得分分别为1.184、2.856和0.621,A-D处理分别为−1.112、−0.240和−0.349。可见,嘧菌酯有利于干旱胁迫条件下马铃薯块茎品质的提高。
  • 图式 1  嘧菌酯的化学结构式

    Scheme 1.  The structural formula of azoxystrobin

    图 1  嘧菌酯对马铃薯株高的影响

    Figure 1.  Effect of azoxystrobin on the plant height of potato

    图 2  嘧菌酯对马铃薯叶片光合特征的影响

    Figure 2.  Effect of azoxystrobin on photosynthetic characteristics of potato leaves

    图 3  三个马铃薯品种不同生长时期下各处理不同生化指标的变化

    Figure 3.  Changes of different biochemical indexes of three potato varieties under different growth stages

    图 4  各处理收获情况及单株产量的变化

    Figure 4.  Changes in harvest and yield per plant

    图 5  嘧菌酯处理对马铃薯块茎综合品质评价

    Figure 5.  Evaluation of the comprehensive quality of potato tubers after azoxystrobin treatment

    表 1  2018年5—9月甘肃农业大学校内试验地气象数据

    Table 1.  Meteorological data of experimental sites in Gansu Agricultural University from May to September 2018

    月份
    Month
    平均温度
    Average temperature/℃
    平均最高温度
    Maximum temperature/℃
    平均最低温度
    Lowest temperature/℃
    太阳辐射强度
    Sun radiation/ (MJ/(m2·d))
    总降雨量
    Rainfall/mm
    519.2527.2611.965.4053.2
    623.3430.8816.955.1521.8
    723.8830.7618.274.65121.3
    823.1329.2318.572.67122.0
    917.1722.8912.692.7572.8
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    表 2  特征值及累计方差贡献率

    Table 2.  Eigenvalue and cumulative variance contribution rate

    主成分
    Principal Component
    特征值
    Eigenvalues
    可解释方差百分比
    Percentage of variance explained/%
    累计方差贡献率
    Cumulative variance contribution rate/%
    1 4.517 50.191 50.191
    2 2.058 22.870 73.060
    3 0.931 10.346 83.406
    4 0.661 7.349 90.755
    5 0.410 4.558 95.312
    6 0.261 2.905 98.217
    7 0.146 1.617 99.834
    8 0.014 0.151 99.985
    9 0.001 0.015 100
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    表 3  主成分载荷系数及主成分特征向量

    Table 3.  Principal component load factors and principal component eigenvectors

    主成分载荷系数
    Load of principal component
    主成分特征向量
    Principal component eigenvectors
    品质指标 Quality index主成分 1
    PC 1
    主成分 2
    PC 2
    主成分 1
    PC 1
    主成分 2
    PC 2
    蛋白质含量 (X1) Protein content (X1) 0.556 −0.680 0.261 6 −0.474 0
    淀粉含量 (X2) Starch content (X2) 0.849 0.214 0.399 5 0.149 2
    还原糖 (X3) Reducing sugar content (X3) 0.414 0.539 0.194 8 0.375 7
    维生素C含量 (X4) Vitamin C content (X4) 0.658 0.159 0.309 6 0.110 8
    Ca元素含量 (X5) Calcium content (X5) 0.877 −0.220 0.412 6 −0.153 4
    Fe元素含量 (X6) Fe element content (X6) 0.688 −0.532 0.323 7 −0.370 8
    K元素含量 (X7) K element content (X7) 0.927 0.153 0.436 2 0.106 7
    Mg元素含量 (X8) Mg element content (X8) 0.869 0.482 0.408 9 0.336 0
    Zn元素含量 (X9) Zn element content (X9) −0.165 0.805 −0.077 6 0.561 1
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-04-29
  • 刊出日期:  2020-02-01

嘧菌酯提高马铃薯耐旱性的生理基础研究

    通讯作者: 白江平, baijp@gsau.edu.cn
    作者简介: **王瀚,男,硕士研究生,研究方向为作物遗传育种,E-mail:1148991984@qq.com;**毕真真,共同第一作者,副教授,研究方向为作物遗传育种,E-mail:bizhen925@sina.com
  • 1. 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室,兰州 730070
  • 2. 甘肃农业大学 农学院/甘肃省作物抗逆种质创新与利用工程研究中心,兰州 730070
  • 3. 甘肃省通渭县襄南镇人民政府 农业服务中心,甘肃 通渭 743314

DOI: 10.16801/j.issn.1008-7303.2020.0028

摘要: 采用盆栽法,以抗旱性不同的3个马铃薯栽培种为研究对象,于播种前以25%嘧菌酯悬浮剂为沟施药剂处理 (A),正常浇水为对照 (CK,土壤体积含水量θw:60%~70%),干旱为水分处理 (D,θw:30%~40%),以及干旱与药剂共同处理 (A-D)。通过测定叶片光合参数、抗氧化酶活性、丙二醛 (MDA) 和脯氨酸含量及马铃薯单株产量与品质等指标,探讨施用嘧菌酯对改善马铃薯干旱胁迫耐受性的生理基础。结果表明:嘧菌酯可有效增强马铃薯叶片净光合速率和气孔导度;在正常水分条件下,施用嘧菌酯可引起叶片过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性的增强,具有延缓植株衰老的作用;在干旱胁迫条件下施用嘧菌酯可降低叶片MDA和脯氨酸含量,提高植株耐旱性。A较CK处理青薯9号、陇薯6号和大西洋单株产量分别增加30.74%、59.87%和5.90%,A-D较D处理分别增产15.17%、43.43%和16.49%;A处理青薯9号、陇薯6号和大西洋综合品质得分分别为1.184、2.856和0.621,A-D处理分别为−1.112、−0.240和−0.349。可见,嘧菌酯有利于干旱胁迫条件下马铃薯块茎品质的提高。

English Abstract

  • 嘧菌酯 (azoxystrobin, 图式1),是由捷利康农化公司 (现先正达公司) 发现并仿生天然产物Strobilurins A化学结构而研发合成的第一种市售新型甲氧基丙烯酸酯类广谱杀菌剂[1],其作用机制是通过与病原菌线粒体内细胞色素b和c电子转移复合体结合,对线粒体呼吸产生抑制作用,从而阻止三磷酸腺苷 (ATP) 的产生以抑制病原菌生物中能量转移和细胞呼吸,对致病菌体孢子萌发、菌丝生长和孢子形成等生长过程产生抑制作用[2]

    图式 1  嘧菌酯的化学结构式

    Scheme 1.  The structural formula of azoxystrobin

    目前,关于嘧菌酯的研究主要集中在土壤农药残留[3]、病原菌毒害活性作用[4]、农药安全性评价[5]和淡水鱼体内氧化机制影响[6]等。但也有研究表明,施用嘧菌酯后,可显著提高人参叶绿素和抗氧化酶活性,降低丙二醛含量,达到延缓人参衰老并改善人参品质的作用[7-8];嘧菌酯对春小麦具有延缓衰老、提高抗氧化能力的作用,且在春小麦生长早期其作用更明显[9]。马铃薯Solanum tuberosum L.与小麦、水稻和玉米相比,其块茎可在单位土地面积和时间内提供更多的碳水化合物、蛋白质、矿物质和维生素[10]。全球约10亿人以马铃薯作为主食来源[11],在生产中生物和非生物胁迫对马铃薯产量、加工和贮藏质量带来一定的损失[12]。但关于嘧菌酯激发马铃薯植株抗氧化能力、提高抗旱性和块茎品质的研究尚未见报道。为探究干旱条件下嘧菌酯对马铃薯生长及块茎品质的影响,以及提高抗旱能力的生理作用机制,本研究选择抗旱性不同的3个马铃薯品种为研究对象,以25%嘧菌酯悬浮剂 (商品名称阿米西达) 为施用药剂,通过对马铃薯形态指标、生理学指标及块茎品质的分析,以期对嘧菌酯在马铃薯生长发育和贮藏上挖掘其功能,对嘧菌酯促进作物抗旱性功能的开发提供科学依据和技术支撑,为马铃薯大田种植管理提供理论与技术依据。

    • 选择3个抗旱性不同的马铃薯品种作为研究对象,分别为抗旱型青薯9号、中间型陇薯6号和敏感型大西洋[13-14],均为脱毒种薯,由甘肃省农业科学院提供。供试药剂为25%嘧菌酯悬浮剂 (25% azoxystrobin SC,商品名称:阿米西达),购于先正达公司。

      主要仪器:SPAD-502便携式叶绿素仪 (Konica Minolta,日本);LI-6400XT便携式光合仪 (LI-COR,美国);NIRS DA 1650近红外仪 (FOSS,丹麦)。

    • 试验于2018年5—9月在甘肃省兰州市安宁区甘肃农业大学 (36°09′ N,103°70′ E,海拔1 520 m左右) 校内试验空地进行。气象数据由Portlog便携式气象仪 (美国RainWise公司) 采集,设在距离试验地50 m的甘肃农业大学校园空旷处,数据采集时间间隔为30 min (表1)。

      表 1  2018年5—9月甘肃农业大学校内试验地气象数据

      Table 1.  Meteorological data of experimental sites in Gansu Agricultural University from May to September 2018

      月份
      Month
      平均温度
      Average temperature/℃
      平均最高温度
      Maximum temperature/℃
      平均最低温度
      Lowest temperature/℃
      太阳辐射强度
      Sun radiation/ (MJ/(m2·d))
      总降雨量
      Rainfall/mm
      519.2527.2611.965.4053.2
      623.3430.8816.955.1521.8
      723.8830.7618.274.65121.3
      823.1329.2318.572.67122.0
      917.1722.8912.692.7572.8
    • 采用盆栽法。盆高40 cm,外径45 cm。土壤为基质 (含全氮1.0%~1.8%,全磷1.5%~2.0%,全钾0.9%~1.5%,pH 6.0~7.5,有机质35%~60%) 与蛭石以体积比2 : 1混合,每盆装土量5 L,浇水至土壤饱和含水量 (θw:65%~75%),2 d后播种。每盆播种50 g左右大小微型薯1粒,播种后覆土深度为8 cm左右。

      试验设4个处理:1) 正常浇水不施用嘧菌酯组 (CK),全生育期正常浇水 (θw:60%~70%),植株正常生长;2) 干旱不施用嘧菌酯组 (D),干旱控水 (θw:30%~40%),播种后30 d开始干旱处理;3) 正常浇水施用嘧菌酯组 (A),播种前在花盆土壤2/3处喷施嘧菌酯,全生育期正常浇水;4) 干旱施用嘧菌酯组 (A-D),播种前在花盆土壤2/3处喷施嘧菌酯,播种后30 d开始干旱处理。其他处理条件均相同。每个品种每个处理25次重复。施药方法:将25%嘧菌酯悬浮剂稀释1 000倍,均匀喷施在装满花盆2/3的营养土上然后播种。取样方法:自播种之日起分5次取样,取样时间分别为播种后40、60、80、100和120 d,每小区随机取5株马铃薯待测,3次重复。

    • 株高采用直尺测定每株主茎的高度 (从土层表面到第一花序分支处的距离);单株产量采用电子天平测定:将薯块上的土冲洗干净,晾干,称单株块茎鲜重。

    •  叶绿素含量:选取马铃薯倒四叶的顶小叶,使用便携式叶绿素仪测定叶绿素含量相对值。每株取3次读数平均值,试验重复3次。

      光合参数:使用便携式光合仪系统,在参比CO2浓度为400 μmol/mol和光饱和度PAR值为1 200 μmol/(m2·s) 的光照条件下测定光合作用净光合速率 (Pn) 和气孔导度 (Gs)。测量时间为8:00—10:00。

      过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性:均采用紫外分光光度法测定[15-16]

      脯氨酸 (Pro) 和丙二醛 (MDA) 含量:采用磺基水杨酸法测定Pro含量,采用硫代巴比妥酸TBA显色法测定MDA含量[17]

    • 使用FOSS近红外仪进行测定。随机选取3个马铃薯块茎,去皮,先在块茎中部切取1 cm厚的薯片,再使用内径为2 cm的环刀切取,每个块茎3次重复。

    • 利用Microsoft Excel 2013进行数据输入、整理,用Origin 2017作图。采用SPSS 22.0软件,通过Duncan’s法对表型及生理生化数据进行单因素方差分析。采用因子分析法对块茎品质进行主成分分析。采用公式 (1) 对块茎品质原始数据进行标准化处理,以消除变量间的量纲关系。

      $ {x_{\rm ij}} = \frac{{{y_{\rm ij}} - {{\overline y }_{\rm j}}}}{{{s_{\rm j}}}} $

      (1)

      式中:yij为各品质指标原始值,xij为品质指标标准化值,${\overline y _{\rm j}}$${\overline s _{\rm j}}$分别是第j指数数据的平均值和标准差。主成分分析中,主成分特征向量值是通过主成分载荷矩阵中主成分因子每列的系数除以其对应特征值开平方根而得到。特征向量乘以标准化数据,可得到对应主成分因子的表达式,通过计算得分大小来决定其块茎的综合品质[18]

    • 嘧菌酯对马铃薯株高的影响较为明显 (图1)。在正常浇水条件下,与CK相比,施用嘧菌酯后,3个供试马铃薯品种株高均有不同程度的增加;在干旱胁迫条件下施用嘧菌酯后,前期株高增加明显。表明施用嘧菌酯后,在正常浇水和干旱胁迫条件下,对马铃薯的生长均有一定的促进作用。

      图 1  嘧菌酯对马铃薯株高的影响

      Figure 1.  Effect of azoxystrobin on the plant height of potato

    • 马铃薯叶片叶绿素含量总体呈现先升高后下降的趋势 (图2Ⅰ),且不同品种在不同水分处理下叶片叶绿素含量的变化也不相同。与CK相比,施用嘧菌酯后,3个供试马铃薯品种叶绿素含量在不同生长期均有提升;在干旱胁迫条件下施用嘧菌酯后,青薯9号和大西洋在40~80 d之间叶绿素含量增加,100 d和120 d则降低。另外,在受到干旱胁迫后,其叶片叶绿素含量均高于正常浇水处理,并且青薯9号、陇薯6号和大西洋在60 d时叶绿素含量分别达到最大值45.71、47.55和44.58。说明嘧菌酯在一定程度上可以增加马铃薯叶片叶绿素含量,但不同品种不同时期增加的程度不同,且随着植株衰老,其作用程度也降低。

      图 2  嘧菌酯对马铃薯叶片光合特征的影响

      Figure 2.  Effect of azoxystrobin on photosynthetic characteristics of potato leaves

      进一步分析光合数据,发现喷施嘧菌酯对马铃薯叶片光合特征参数有显著影响 (图2Ⅱ)。施用嘧菌酯后,在正常浇水和干旱胁迫条件下,3个供试马铃薯品种净光合速率和气孔导度在不同生长期均有不同程度的增加。说明嘧菌酯可通过增强马铃薯叶片净光合速率和气孔导度,保持叶片较高的光合活性,进而提高其收获指数。

    • 图3可知,与CK相比,施用嘧菌酯后,3个供试马铃薯品种CAT (图3Ⅰ) 和APX (图3Ⅱ) 活性均有不同程度的升高;MDA (图3Ⅲ) 和脯氨酸 (图3Ⅳ) 含量在不同生长时期有不同程度的降低。在干旱胁迫条件下施用嘧菌酯后,CAT和APX活性均有不同程度的降低;MDA含量同时期内均显著降低,脯氨酸含量在不同生长时期也有不同程度的降低。另外,各品种叶片脯氨酸含量在40 d时积累最多,表明马铃薯植株苗期对水分最为敏感。综上,嘧菌酯在正常浇水条件下可以提高马铃薯叶片的抗氧化能力,延缓马铃薯叶片的衰老;干旱胁迫条件下使马铃薯植株增强对干旱胁迫的耐受性,降低叶片细胞的渗透胁迫。

      图 3  三个马铃薯品种不同生长时期下各处理不同生化指标的变化

      Figure 3.  Changes of different biochemical indexes of three potato varieties under different growth stages

    • 干旱胁迫严重制约马铃薯块茎生长 (图4),施用嘧菌酯可增加结薯个数。在正常浇水条件下,施用嘧菌酯可以在块茎膨大期 (80~100 d) 提高块茎干物质积累的速率,青薯9号、陇薯6号和大西洋在120 d收获时单株产量分别为552.0、251.0和654.7 g,较CK分别增加30.74%、59.87%和5.90%。在干旱胁迫下,嘧菌酯对陇薯6号块茎的生长发育效果最佳,收获时单株产量较D增加43.43%;青薯9号和大西洋块茎生长速率基本保持一致,但120 d收获时单株产量较D分别增加15.17%和16.49%。

      图 4  各处理收获情况及单株产量的变化

      Figure 4.  Changes in harvest and yield per plant

    • 应用主成分分析,得出综合得分模型进一步评价嘧菌酯对马铃薯块茎品质的影响,品质指标标准化数据用X1~X9表示。

      本试验以特征值大于1视为主成分因子,从表2可知,主成分1和主成分2特征值分别为4.517和2.058,第1主成分贡献率为50.191%,第2主成分贡献率为22.87%,累计贡献率为73.06%,能够代表所有指标的绝大部分信息,综合反映马铃薯块茎的品质特征,可以作为马铃薯块茎优选、评价的综合指标。因此,9个品质指标的全部信息可由主成分1和2来代替。

      表 2  特征值及累计方差贡献率

      Table 2.  Eigenvalue and cumulative variance contribution rate

      主成分
      Principal Component
      特征值
      Eigenvalues
      可解释方差百分比
      Percentage of variance explained/%
      累计方差贡献率
      Cumulative variance contribution rate/%
      1 4.517 50.191 50.191
      2 2.058 22.870 73.060
      3 0.931 10.346 83.406
      4 0.661 7.349 90.755
      5 0.410 4.558 95.312
      6 0.261 2.905 98.217
      7 0.146 1.617 99.834
      8 0.014 0.151 99.985
      9 0.001 0.015 100

      表3所示为品质变量在主要因子上的载荷值,其载荷值大小反映各变量在主成分中的相关程度。第1主成分的特点主要表现为因子变量在淀粉、VC、钙、铁、钾和镁上较高的正载荷。第2主成分因子变量在还原糖和锌含量上存在较高的正载荷,但在蛋白质含量上有较高的负载荷。

      表 3  主成分载荷系数及主成分特征向量

      Table 3.  Principal component load factors and principal component eigenvectors

      主成分载荷系数
      Load of principal component
      主成分特征向量
      Principal component eigenvectors
      品质指标 Quality index主成分 1
      PC 1
      主成分 2
      PC 2
      主成分 1
      PC 1
      主成分 2
      PC 2
      蛋白质含量 (X1) Protein content (X1) 0.556 −0.680 0.261 6 −0.474 0
      淀粉含量 (X2) Starch content (X2) 0.849 0.214 0.399 5 0.149 2
      还原糖 (X3) Reducing sugar content (X3) 0.414 0.539 0.194 8 0.375 7
      维生素C含量 (X4) Vitamin C content (X4) 0.658 0.159 0.309 6 0.110 8
      Ca元素含量 (X5) Calcium content (X5) 0.877 −0.220 0.412 6 −0.153 4
      Fe元素含量 (X6) Fe element content (X6) 0.688 −0.532 0.323 7 −0.370 8
      K元素含量 (X7) K element content (X7) 0.927 0.153 0.436 2 0.106 7
      Mg元素含量 (X8) Mg element content (X8) 0.869 0.482 0.408 9 0.336 0
      Zn元素含量 (X9) Zn element content (X9) −0.165 0.805 −0.077 6 0.561 1

      因此,通过主成分分析可以将马铃薯块茎品质指标综合为2个因子参数F1和F2,其中F1是体现淀粉、VC、钙、铁、钾和镁的综合特性,F2是体现块茎还原糖、锌以及蛋白质含量的物理量。

      综合评价模型的建立:

      $ \begin{split} \;\\ {F}1 = &0.261\;6{X}1 + 0.399\;5{X}2 + 0.194\;8{X}3 + 0.309\;6{X}4\\ & + 0.412\;6{X}5 + 0.323\;7{X}6 + 0.436\;2{X}7 + 0.408\;9{X}8\\ & - 0.077\;6{X}9 \end{split} \!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!$

      $ \begin{split} {F}2 = & - 0.474{X}1 + 0.149\;2{X}2 + 0.375\;7{X}3 + 0.110\;8{X}4 \\ & - 0.153\;4{X}5 - 0.370\;8{X}6 + 0.106\;7{X}7 + 0.336{X}8\\ & + 0.561\;1{X}9 \end{split} \!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\!\! $

      式中:Xi为标准化后的数据,i=$1,\; 2,\; \cdots $,9。

      根据主成分1和主成分2贡献率比重 (表2),计算得出综合评价模型为:F=0.687F1+0.313F2,输入标准化数据可计算块茎品质综合得分。

      图5可以看出:施用嘧菌酯对马铃薯块茎综合品质总体水平均有改善作用,且不同品种不同处理间提高的程度不同。正常浇水条件下施用嘧菌酯后,陇薯6号综合品质得分最高,为2.856;其次为青薯9号,为1.184;大西洋综合品质得分最低,为0.621。可见,正常水分条件下,嘧菌酯对大西洋块茎品质的提高程度最大 (斜率1.027 6)。

      图 5  嘧菌酯处理对马铃薯块茎综合品质评价

      Figure 5.  Evaluation of the comprehensive quality of potato tubers after azoxystrobin treatment

      干旱胁迫条件下施用嘧菌酯后,综合品质得分由高到低依次是陇薯6号>大西洋>青薯9号,分别为 −0.240、−0.349和 −1.112。可见,嘧菌酯对青薯9号块茎品质的提高程度最大 (斜率1.423 8)。

    • 本研究结果表明,嘧菌酯不仅可在一定程度上增加马铃薯株高,还可以提高叶片叶绿素含量,增强叶片光合作用,但随着植株衰老,不同品种叶绿素和光合作用的增益效果也随之下降,这与WU等[9]的研究结果一致。植物所需的营养物质大多数来源于叶片和茎秆,叶片中叶绿素含量的高低在一定程度上反映了植株进行光合作用的潜力及碳同化能力的强弱,是决定作物产量的基础[19]。另外,叶绿素含量降低是植物衰老的早期症状[20],但本研究中所有马铃薯植株叶绿素含量在干旱胁迫下均高于正常浇水处理,这与Ramírez等[21]的结果一致,即在干旱条件下,马铃薯叶片保持较高的叶绿素含量可能是由于干旱引起的一种“非功能性持绿”,因此,对干旱条件下叶绿素含量升高而引起的马铃薯植株抗衰老现象,还需要在后期试验中进一步来验证。

      本研究中,在正常浇水条件下,嘧菌酯能显著增加叶片CAT及APX活性,降低MDA和脯氨酸含量的积累,降低细胞渗透压,这与小麦及人参植株上观察到的结果一致[7, 9]。在干旱条件下,嘧菌酯在大部分时期内显著降低CAT和APX活性,减少MDA和脯氨酸的积累,减少ROS对细胞膜脂的损伤,降低细胞渗透压。Antoniou等[22]研究发现,施用外源药物可使植物体内大多数抗氧化剂和渗透防御相关基因的大量表达,因此,在干旱胁迫下,嘧菌酯可能通过引发植物体内抗旱及防御相关基因,来提高植物的耐旱性。

      另外,对马铃薯品质指标的主成分分析结果表明,干旱会降低马铃薯块茎的综合品质。施用嘧菌酯后可改善马铃薯块茎综合品质,可能是由于嘧菌酯提高马铃薯叶片光合能力,并减少土壤病原菌的危害,改善其生长环境,进而提高其块茎品质。将嘧菌酯与苯醚甲环唑混用来防治西瓜炭疽病和枯萎病,除可以对病害有较强的防治效果外,还可以显著提高西瓜的VC含量、含糖量和产量,改善品质[23]。另外,结果还表明,块茎淀粉、钾、镁、钙、铁和VC对马铃薯块茎的综合品质评价起主要作用且是正相关[10]。Burlingame等[24]对马铃薯块茎主要成分进行了统计,其中钙含量平均为10.59 mg/100 g,钾含量平均为443.30 mg/100 g,镁平均含量为20.21 mg/100 g,铁平均含量为1.04 mg/100 g,锌平均含量为0.41 mg/100 g,这与本试验测得结果相近,表明主成分分析结果数据可靠。

      本研究所用数据来自于盆栽试验,试验结论还需大量田间试验的验证。另外,在下一步的试验中,可以采用高光谱成像技术对马铃薯叶片叶绿素及光合指标与植株抗旱性关联分析,进行更为精准的表型评价分析,并对延缓叶片衰老及抗旱相关基因进行分子生物学分析,来精准评价嘧菌酯在干旱水分条件下对马铃薯植株生长功能的影响,为嘧菌酯启动作物抗性方面的研究与应用提供更多依据。

      综上所述,嘧菌酯可提高马铃薯植株株高,通过增强马铃薯叶片净光合速率和气孔导度,保持叶片较高的光和特性,来增强其碳同化和干物质的积累,提高产量;另外,在正常水分条件下,可导致叶片叶绿素含量、CAT和APX酶活性显著提高,延缓植株衰老。在干旱条件下使植株叶片活性氧、MDA和脯氨酸含量积累减少,增强植株的耐旱能力,但随着植株衰老,其作用也随之降低。同时,还可以提高马铃薯块茎综合品质,起到高产优质的作用,且对干旱条件下块茎品质的提升最为明显。

参考文献 (24)

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